اين زنگ از خسارتزا‌ترين زنگ‌هاي گندم در جهان است كه مي‌تواند تمام اندام‌هاي هوايي گياهان (ساقه، برگ، غلاف، ريشك و پوشه‌ها) را مورد حمله قرار مي‌دهد، ولي ساقه به شدت آلوده مي‌شود. در سال‌هايي كه شرايط براي توسعه بيماري و وقوع اپيدمي مناسب است، ميزان خسارت وارده بسيار زياد مي‌باشد. خسارت وارده به دليل از دست رفتن نواحي فتوسنتز كننده، اختلال در انتقال آب و مواد غذايي، از دست رفتن زياد آب از گياه در زماني كه آب براي رسيدن دانه‌ها به مقدار زيادي مورد نياز است، كاهش رشد ريشه و خوابيدن و شكسته شدن ساقه است. عامل بيماري علاوه بر گندم به ارقام زراعي جو، چاودار، تعدادي از گياهان خانواده گندميان مانند جو وحشي (Hordeum jubatum) و گونه‌هاي Aegilops هم حمله مي‌كند. قارچ عامل بيماري بخشي از چرخه زندگي خود را روي گياه ميزبان واسط (گونه‌هاي زرشك و ماهونيا) تكميل مي‌كند. زرشك ژاپني يا Berberis thunbergii به اين بيماري مصون است.
نشانه‌هاي بيماري
در اوايل فصل رشدي، جوشهاي بيضي شكل كشيده و يا دوكي شكل در محور طولي ساقه، برگ يا غلاف و گاهي روي پوشه‌ها و ريشك‌ها ديده مي‌شوند كه جوشهاي يوريديومي (uredium) ناميده شده‌اند و به ابعاد 10 × 3 ميلي‌متر هستند. اپيدرم پوشاننده اين جوشها بعد از مدتي پاره شده و گرد قرمز آجري رنگي را آشكار مي‌كند كه يوريديوسپور‌هاي قارچ هستند (جوشهاي يوريديومي كاملا شكوفا هستند و بافتهاي اپيدرمي در حاشيه‌هاي آنها پاره شده است). جوشها در هر دو سطح برگ تشكيل شده ولي جوشهاي سطح زيرين برگ بزرگتر هستند. در اواخر فصل و با بلوغ ميزبان، جوشها به رنگ قهوه‌اي تيره يا سياه تغيير مي‌يابند كه تليوم (telium) ناميده مي‌شوند و حاوي تليوسپور‌هاي قارچ هستند. تليوم‌ها يا به طور جدا از يوريديوم‌ها تشكيل مي‌شوند و يا جايگزين جوشهاي يوريديومي مي‌شوند. در ميزبان واسطه زرشك (Berberis vulgaris, B. canadensis) نشانه‌ها به صورت نقاط يا لكه‌هاي زرد تا نارنجي رنگ در سطح بالايي برگ، دمبرگ، شكوفه و ميوه ظاهر مي‌شوند كه در اين لكه‌ها اندام‌هاي ريز و تيره رنگ به نام پيكنيوم يا اسپرموگونيوم تشكيل مي‌شود. پيكنيومها در داخل بافت فرو رفته بوده و تنها روزنه آنها در بيرون از ميزبان قرار دارد. اسپرماسي‌ها به صورت قطرات كوچك از داخل آنها خارج مي‌شوند. در سطح زيرين برگ (و زير اسپرموگونيوم‌ها)، روي دمبرگ و ميوه گروهي از اندام‌هاي فنجان يا شاخ مانند تشكيل مي‌شوند كه اسيوم (aecium) ناميده شده‌اند. بافت آلوده مقداري متورم است. گياهان آلوده به زنگ تعداد پنجه كمتري داشته و بذر‌هاي كمتري در هر سنبله توليد مي‌كنند. بذر‌ها معمولا چروكيده بوده، كيفيت آردي ضعيفي داشته و ارزش غذايي پاييني دارند. گياهان شديدا آلوده ممكن است بميرند. آلودگي شديد گياهچه‌ها در گندم‌هاي زمستانه ممكن است گياهان را ضعيف نموده و آنها را نسبت به سرماي زمستانه حساس كند. در مواردي آلودگي شديد ساقه موجب تضعيف ساقه و شكستن آن از محل آلودگي مي‌شود.
عامل بيماري
قارچ Puccinia graminis f. sp. tritici عامل بيماري است كه يك قارچ ماكروسيكليك و دگر پايه است. مراحل اسپرموگونيومي و اسيومي روي گونه‌هاي زرشك و ماهونيا و مراحل يوريديومي و تليومي روي گندم، جو، چاودار، تريتيكاله و تعدادي از گندميان ديگر تشكيل مي‌شوند. بسياري از قارچ‌هاي مولد زنگ، انگل‌هاي اجباري بسيار تخصص يافته‌اي هستند كه تنها تعدادي از جنس‌ها و يا تنها بعضي از واريته‌هاي گياهان را آلوده مي‌كنند. قارچ‌هاي مولد زنگ كه از نظر مورفولوژيكي يكي بوده ولي به جنس‌هاي مختلف ميزبان حمله مي‌كنند به عنوان فرم‌هاي اختصاصي (formae specialis =f. sp.) شناخته مي‌شوند. در داخل هر كدام از اين فرم‌هاي تخصصي، تعداد زيادي نژاد فيزيولوژيك (بيماريزا) وجود دارد كه تنها به بعضي از واريته‌ها (ارقام) در يك گونه حمله مي‌كنند و مي‌توان آنها را از طريق آلوده سازي تعدادي از ميزبان‌هاي مشخص افتراقي (differential hosts) و بررسي ميزان و تيپ آلودگي تشخيص داد. 12 رقم افتراقي بين‌المللي يا استاندارد و 13 رقم افتراقي تكميلي (supplemental hosts) در جهان وجود دارند. بيش از 300 نژاد در جهان شناسايي شده‌اند كه هر كدام به رقم خاصي حمله مي‌كند ( P. graminis f. sp. avenae عامل زنگ يولاف و P. graminis f. sp. secalis عامل زنگ چاودار هستند).
يوريديوسپور‌ها قرمز مايل به نارنجي، بيضي شكل يا تخم‌مرغي، با 4 سوراخ تندشي استوايي و با سطح خار‌دار هستند كه به آساني از پايه جدا مي‌شوند و ابعاد آنها 40-21 × 24-15 ميكرومتر است. تليوسپور‌ها بيضي تا گرزي شكل، قهوه‌اي تيره و دو سلولي بوده، ديواره هاگ صاف، ضخيم و با مقداري فرو رفتگي در محل ديواره عرضي است. انتهاي سلول بالايي بر آمده، نوك تيز و با ضخامت انتهايي است. منفذ تندش در هر سلول يك عدد بوده كه در سلول بالايي در نوك و در سلول پاييني در بخش جانبي قرار دارد. ابعاد تليوسپور 60-40 × 20-15 ميكرومتر است. تليوسپور داراي يك دوره كمون است كه تا چند هفته طول مي‌كشد. هر سلول تليوسپور جوانه زده و توليد بازيديوم كوتاه مي‌كند و بازيديوسپور‌ها در نوك استريگما بوجود مي‌آيند. اسپرموگونيوم‌ها در سطح بالايي برگ زرشك به صورت اندام‌هاي كوزه‌اي شكل تشكيل مي‌شوند كه در بخش داخلي توليد سلول‌هاي باريك و بي‌رنگ به نام اسپرماسي را مي‌كنند. بعلاوه از دهانه آنها تعدادي رشته ريسه مانند به نام رشته پذيرنده خارج مي‌شود كه در عمل آميزش مسئول هستند. اسيوم‌ها در سطح زيرين برگ زرشك تشكيل مي‌شوند كه به صورت اندام‌هاي زنگوله‌اي شكل وارونه و زرد رنگ هستند كه تا 5 ميلي‌متر هم از سطح زيرين برگ بيرون زده‌اند. اسيوسپور‌ها به صورت زنجير‌هاي دراز و خشك تشكيل شده، چند وجهي تا نسبتا كروي بوده و به ابعاد 23-16 × 19-15 ميكرومتر هستند. ايسيوسپور‌ها سطح صاف داشته و رنگ آنها زرد روشن است.
بيولوژي
زمستانگذراني قارچ در نواحي سردسير به صورت تليوسپور در بقاياي آلوده گندم صورت مي‌گيرد. در اوايل بهار همزمان با جوانه زدن زرشك، تليوسپور‌ها هم جوانه مي‌زنند. هر كدام از سلول‌هاي تليوسپور ديكاريوتيك بوده و قبل از حوانه‌زني با عمل كاريوگامي ديپلوئيد مي‌شوند. با حوانه‌زني، از محل منافذ تندشي تليوسپور، رشته‌هاي كوتاهي به نام بازيديوم خارج مي‌شود و هسته ديپلوئيد وارد بازيديوم شده و ميوز در بازيديوم انجام مي‌شود. چهار هسته تشكيل شده در بازيديوم پخش شده و با تشكيل سه ديواره عرضي، بازيديوم به چهار سلول تك هسته‌اي تقسيم مي‌شود. از هر سلول يك استريگما خارج شده و در انتها، بازيديوسپور‌هاي هاپلوئيد تشكيل مي‌شوند. بازيديوسپور‌ها با فشار رها شده (باليستوسپور) و توسط جريانات باد روي برگهاي زرشك يا ماهونيا منتقل مي‌شوند و با حوانه‌زني آنها را به طور مستقيم آلوده مي‌كنند. ميسيليوم‌هاي هاپلوئيد به صورت بين سلولي رشد نموده و توليد اسپرموگونيوم‌ها را مي‌كنند كه اپيدرم را شكافته و روزنه آنها از سطح گياه بيرون مي‌زند. ريسه‌هاي پذيرنده از روزنه آنها خارج شده و به بيرون امتداد دارند. اسپرماسي‌ها كه در يك مايع چسبنده غوطه‌ور هستند از دهانه اسپرموگونيوم به بيرون تراوش مي‌كنند. حشرات به اين قطرات جلب مي‌شوند و بعد از تماس با آنها موجب انتشار اسپرماسي‌ها به ديگر ريسه‌هاي پذيرنده مي‌شوند. با توجه به اينكه هر اسپرموگونيوم از جوانه‌زني يك بازيديوسپور تشكيل شده است، بنابراين تمام اندام‌هاي موجود در اسپرموگونيوم از نظر ژنتيكي مشابه هستند و اسپرماسي يك اسپرموگونيوم قادر به تلقيح ريسه‌هاي پذيرنده همان اسپرموگونيوم نيست و بايد به روشي به ريسه‌هاي پذيرنده سازگار ديگر منتقل شود (عمل انتقال توسط حشرات، آب باران و يا قطرات شبنم جاري شده در سطح برگ صورت مي‌گيرد). رشته‌هاي پذيرنده به صورت لوله‌هاي تو خالي هستند كه از سلول‌هاي هاپلوئيد ديواره اسپرموگونيوم بوجود آمده‌اند. با قرار گرفتن اسپرماسي روي ريسه پذيرنده سازگار، ديواره‌ها در محل تماس حل شده و هسته اسپرماسي وارد ريسه پذيرنده مي‌شود (اسپرماتيزاسيون) و در مجاورت هسته سلول هاپلوئيد توليد كننده ريسه پذيرنده قرار مي‌گيرد و از اين رو، اولين سلول ديكاريوت مي‌شود. هسته تازه وارد شده با تقسيمات ميتوزي تكثير يافته و سلول‌هاي هاپلوئيد مجاور را نيز دو هسته‌اي مي‌كند. ميسيليوم‌هاي دو هسته‌اي در بافت برگ رشد نموده و توده ضخيم ميسيليومي را تشكيل مي‌دهند كه به اسيوم‌ها تبديل خواهند شد. اسيوم‌ها به صورت گروهي تشكيل شده و به خارج از سطح برگ امتداد مي‌يابند. سلول‌هاي قاعده‌اي اسيوم به طور متوالي تقسيم شده و زنجير‌هاي اسيوسپوري را توليد مي‌كنند كه توسط باد و حشرات به غلات منتقل شده و موجب آلودگي آنها مي‌شوند. اسيوسپور‌ها دو هسته‌اي بوده و بلافاصله قادر به عمل حوانه‌زني هستند. دماي 18-16 درجه سلسيوس براي آنها مناسب است. لوله تندش حاصل از حوانه‌زني اسيوسپور‌ها از راه روزنه‌ها وارد بافت گندم شده و ميسيليوم به صورت بين سلولي رشد مي‌كند. بعد از مدتي توده ميسيليومي متراكمي در زير اپيدرم تجمع مي‌يابد و جوشهاي يوريديومي را تشكيل مي‌دهد. يوريديوسپور‌ها در آنها تشكيل شده و با فشار به اپيدرم موجب پاره شدن آن شده و يوريديوسپور‌هاي به رنگ زنگ را آشكار مي‌كنند كه به راحتي توسط جريانات باد پخش شده و آلودگي‌ها را تكرار مي‌كنند. يوريديوسپور‌ها (كنيديوم‌ها) مي‌توانند تا چند صد كيلومتر فاصله را طي كنند و در صورت وجود شبنم، يك لايه نازك از آب در سطح گياه و يا رطوبت نسبي در حد اشباع، جوانه زده و گياهان گندم را دوباره آلوده مي‌كنند. بسياري از خسارات وارده به گندم و كاهش عملكرد به دليل آلودگي‌هاي يوريديوسپوري است. گياهان آلوده به زنگ به دليل تعرق زياد و حذف آب از سطوح تركيده گندم، مصرف مواد غذايي و آب توسط پاتوژن خسارت مي‌بينند. تنفس گياهان در طي تشكيل يوريديوسپور‌ها به سرعت افزايش مي‌يابد و بعد به پايين‌تر از سطح عادي مي‌رسد. فتوسنتز به دليل تخريب بافتهاي گياهي شديدا كم مي‌شود. آلودگي به بيماري سبب زودرسي گياه شده و زمان مورد نياز را براي پر شدن دانه‌ها كوتاه مي‌كند. آلودگي قبل و يا در طي مرحله گلدهي به گياه شديدا خسارت مي‌زند و در مواردي باعث نابودي كامل محصول مي‌شود. اگر آلودگي بعد از اين زمان اتفاق افتد، ميزان خسارت كاهش مي‌يابد. با بلوغ گياهان، تليوسپور‌ها به جاي يوريديوسپور‌ها و يا مستقل از آنها تشكيل مي‌شوند. تليوسپور‌ها بلافاصله جوانه نمي‌زنند و مرحله بقا قارچ را تشكيل مي‌دهند. (يخ زدن و ذوب شدن در طي زمستان براي شكسته شدن دوره دورمانسي تليوسپور لازم است). با توجه به اينكه كاريوگامي در تليوسپور روي مي‌دهد، ممكن است از طريق نوتركيبي‌هاي ژنتيكي نژاد‌هاي جديدي از پاتوژن بوجود آيند. عوامل ديگر موثر در ايجاد نوتركيبي شامل جهش و هيبريداسيون رويشي بين نژاد‌هاي مختلف هستند. مراحل جنسي قارچ روي ميزبان‌هاي واسط هستند كه مي‌توانند به عنوان منبع ايجاد نژاد‌هاي جديد و منبع آلاينده در اوايل فصل بهار توسط اسيوسپور‌ها عمل كنند. در اقليم‌هاي ملايم، بقا مي‌تواند به صورت يوريديوسپور هم باشد. تعداد زياد يوريديوسپور‌ها و انتشار موثر آنها با باد زنگها را به پارازيت‌هاي موفقي تبديل نموده است. رشد مطلوب زنگ ساقه در دماي 26-24 درجه سلسيوس صورت مي‌گيرد (در كمتر از 15 و بيشتر از 40 درجه سلسيوس رشد متوقف مي‌شود) و تاخير در بلوغ گياهان به پيشروي بيماري كمك مي‌كند. اين زنگ در مناطقي كه در فصل تابستان بارندگي بيشتري دارند در مقايسه با مناطقي كه در فصل زمستان بارندگي بيشتري دارند، شديدتر است. در سال 1991 در اوگاندا نژاد جديدي به نام TTKSK كه به عنوان Ug99 شناخته شده است كشف گرديد. واريانتهاي جديد از Ug99 مشخص شدند كه قادر به آلودگي گياهان گندم حامل ژنهاي Sr31 و Sr24 (نژاد TTTSK) و ژنهاي Sr31 و Sr36 (نژاد TTKST) بودند و احتمال گسترش آلودگي و پخش آنها در جهان زياد است. ژنهاي Sr36 و Sr24 از جمله ژنهايي هستند كه دربرنامه‌هاي اصلاحي براي مقاومت به زنگ به ميزان زيادي استفاده مي‌شوند و لذا خطر حساسيت ارقام داراي اين ژنها بسيار بالا است كه استفاده از آنها را در كنترل بيماري غير موثر مي‌سازد.
نظرات شما عزیزان:
برچسب‌ها: كنترل بيماري مقاومت به زنگ تليوسپوريوريديوسپور‌چرخه زندگی زنگ ساقه گندم Puccinia graminis f sp tritici انتقال توسط حشرات بازيديوسپوربيولوژي عامل بيماري اسپرموگونيومجوش‌هاي يوريديومي uredium نشانه‌هاي بيماري زنگ ساقه (Black or stem rust)زنگ ساقه گندمبیماری گندم بیماری گیاه بیماری های گیاهان زراعیگیاهان زراعیBlack or stem rust
اپلیکیشن گل و خانه (قسمت اول) دانلود اپلیکیشن آشنایی با گیاهان دارویی دانلود رایگان جزوه نماتد شناسی استاد قوستا کتاب اشنایی با گیاهان دارویی و معطر دانلود کتاب افات وبیماری های سیب زمینی سياهك كارنال (Karnal bunt) سياهك پاكوتاه گندم (Wheat dwarf bunt) علف های هرز ( کنترل علف های هرز) مقدمه ای بر علف های هرز نماتود های مولد غده (گره) ریشه Root-knot nematodes سياهك معمولي گندم (Wheat common bunt) كنترل زنگها زنگ نواري يا زرد گندم (Stripe or yellow rust) زنگ قهوه‌اي يا برگي گندم (Brown or leaf rust) بیماری زنگ ساقه گندم (Black or stem rust) تفاوت های بیوتکنولوژی کشاورزی و اصلاح نباتات رشته تحصیلی بیوتکنولوژی سن گندم کنترل بیولوژیک آفات جایگاه افت و حشره در کشاورزی فلفل آنغوزه پرورش و تکثیر علمی و عملی زنبور تریکوگراما و میزبان واسط (سیتوتروگا) رزماری (اکلیل کوهی) سایت اسلاید اسکین طراح قالب وبلاگ حرفه ای با امکانات عالی
آمار
وب سایت: